2019年11月,國際著名植物學期刊《Plant Cell & Physiology》發表了伟德官网下app官方网站孫廣玉教授研究團隊的題為“Partially dissecting electron fluxes in both photosystems in spinach leaf disks during photosynthetic induction”(Zhang MM,et al.,2019,60: 2206-2219)的研究論文,解析了光誘導期間光合電子在兩個光系統間的傳遞和分配過程。
光合作用是植物利用太陽光能合成有機物并釋放氧氣(O2)的過程,分為光反應和暗反應兩個步驟。葉綠體中的類囊體膜是光反應的發生場所,在放氧複合體中通過裂解水分子産生的電子依次經過PSII、Cytb6/f和PSI,最後傳遞給NADP形成NADPH。此過程中産生的跨膜質子梯度驅動ATP合酶,形成ATP。這樣的電子傳遞流稱為線形電子流(linear electron flow, LEF),與之耦聯的ATP形成過程則被稱為非循環式光合磷酸化(NCPSP)。1954年由Arnon等人在離體菠菜(Spinacia oleracea)葉綠體中發現了圍繞PSI進行傳遞的電子傳遞方式,被稱為環式電子流(cyclic electron flow, CEF),1958年明确提出了循環光合磷酸化和非循環光合磷酸化的概念。CEF就是電子經PSI後沒有傳遞給NADP,而是經Cytb6/f或質體醌(plastoquinone, PQ)又回到PSI,傳遞過程中僅形成跨膜質子梯度,合成ATP。相比較而言,LEF途徑需PSI與PSII均參與其中,電子傳遞過程同時形成NADPH和ATP兩種高能化合物;而CEF過程隻有PSI參與,産生跨膜質子梯度并通過ATP酶合成ATP,電子并不參與形成NADPH。以前人們認為,LEF和CEF是獨立存在的,近些年發現二者同時存在。CEF在維持ATP/NADPH平衡和CO2濃縮,尤其是在逆境條件下的光保護作用尤為突出。自從圍繞PSI的CEF被發現以來,很難定量測定CEF的大小,因為CEF既沒有淨産物,也沒有淨的消耗底物,由于CEF與LEF産物和底物是相同的。因此,定量測定圍繞PSI的CEF就是一個難題。
2018年伟德官网下app官方网站孫廣玉教授和澳大利亞國立大學Chow教授合作,巧妙地利用綠光(一般錯誤地認為對光合作用是無效光)作為激發光,可以估算圍繞PSI的CEF,研究結果以《Optimising the linear electron transport rate measured by chlorophyll a fluorescence to empirically match the gross rate of oxygen evolution in white light: towards improved estimation of the cyclic electron flux around Photosystem I in leaves》文章發表在植物學重要期刊Functional Plant Biology上(Zhang MM,et al.,2018,45:1138-1148)。
在開發出研究方法和技術的基礎上,該研究團隊2019年進一步合作研究了植物光誘導期間光合電子在兩個光系統間的傳遞和分配過程。自然條件下,植物獲得光能的環境是非常複雜的,由于太陽高度角和雲層的不斷變化,或植物群體内的葉片在風、機械、動物或人工幹擾下,植物總是處于變動光照條件下,形成了波動光(fluctuating light)環境。因此,植物的光合作用總是處于非穩定狀态的光照環境,而且40%~60%光合碳素是在波動光下獲取的。長期以來,人們一直利用穩态的光環境下測定的光合作用來評估植物的碳素積累,并且利用穩态條件下獲得的碳素資料評價生态碳彙過程,這就會出現較大偏差。波動光是由黑暗或弱光到強光下光合速率逐漸增大,或者由強光轉為黑暗或弱光的過程,光合作用就形成了光合誘導或光誘導(photosynthetic induction)過程。
該團隊利用了現代光合測定技術,結合優化的葉綠素熒光檢測方法、P700氧化還原動力學及薄膜質譜儀,評估了植物在光誘導過程中電子流的組成和分配(Fig.11)。研究結果不但能估算出CEF,而且在生長光下能夠估算出LEF。這對模拟活體植物葉片光合電子傳遞過程的微調控十分重要,而這個模拟過程對于探究環境變化下複雜網絡響應中的一些過程是必要的,為評估動态光環境下植物的碳素積累以及生态碳彙過程提供技術支撐。由于伟德官网下app官方网站孫廣玉教授和澳大利亞國立大學Chow教授的密切合作,該成果2019年11月發表在《Plant Cell & Physiology》的文章被評為亮點論文。
1. Meng-Meng Zhang,et al.Optimising the linear electron transport rate measured by chlorophyll a fluorescence to empirically match the gross rate of oxygen evolution in white light: towards improved estimation of the cyclic electron flux around photosystem I in leaves.Functional Plant Biology, 2018, 45:1138-1148.https://doi.org/10.1071/FP18039
2.Meng-Meng Zhang,et al.Partially dissecting electron fluxes in both photosystems in spinach leaf discs during photosynthetic induction.Plant and Cell Physiology, 2019, 60(10):2206- 2219.https://doi.org/10.1093/pcp/pcz114